真核生物中，一個(gè)完整的轉(zhuǎn)錄因子通常由兩個(gè)功能模塊組成：DNA結(jié)合域（BD） 和轉(zhuǎn)錄激活域（AD）。BD負(fù)責(zé)識(shí)別并結(jié)合啟動(dòng)子上游的增強(qiáng)子序列（UAS），就像鑰匙找鎖孔；AD則負(fù)責(zé)招募轉(zhuǎn)錄機(jī)器，開啟下游基因的表達(dá)。

關(guān)鍵點(diǎn)在于：這兩個(gè)結(jié)構(gòu)域必須同時(shí)存在于同一個(gè)復(fù)合物中，才能行使“激活轉(zhuǎn)錄"的完整功能。單獨(dú)的BD即便精準(zhǔn)結(jié)合了UAS，也不能激活下游基因；單獨(dú)的AD因?yàn)闆](méi)有DNA錨定能力，也無(wú)法富集到目標(biāo)位置。

GAL4系統(tǒng)

酵母的轉(zhuǎn)錄激活因子GAL4正是典型的“BD+AD"結(jié)構(gòu)，其N端是BD，C端是AD。酵母單雜交系統(tǒng)巧妙地借用了這一模塊：將已知的BD替換為待研究的DNA序列，將AD與待測(cè)蛋白質(zhì)融合成“獵物蛋白"。如果待測(cè)蛋白質(zhì)能與DNA序列發(fā)生特異性結(jié)合，AD模塊就會(huì)被拉到報(bào)告基因的上游，激活報(bào)告基因表達(dá)，從而被檢測(cè)到。

Bait與Prey載體

Y1H系統(tǒng)中，Bait載體攜帶目標(biāo)DNA序列，并含有報(bào)告基因；Prey載體表達(dá)待測(cè)轉(zhuǎn)錄因子與AD的融合蛋白。兩者共轉(zhuǎn)入酵母細(xì)胞，就好比拋出一個(gè)“誘餌"，看“獵物"是否上鉤。只有發(fā)生DNA-蛋白互作時(shí)，報(bào)告基因才會(huì)被激活，形成可被篩選的信號(hào)。

這套機(jī)制讓酵母單雜交成為研究轉(zhuǎn)錄因子與DNA調(diào)控元件互作的經(jīng)典工具，也是后續(xù)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)和自激活檢測(cè)的理論源頭。

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